دانلود پایان نامه کارشناسی ارشد:اثر شوری بر گیاهان

پایان نامه مقطع کارشناسی ارشد

عنوان : اثر شوری بر گیاهان

برای رعایت حریم خصوصی نام نگارنده پایان نامه درج نمی شود

(در فایل دانلودی نام نویسنده موجود است)

تکه هایی از متن پایان نامه به عنوان نمونه :

(ممکن است هنگام انتقال از فایل اصلی به داخل سایت بعضی متون به هم بریزد یا بعضی نمادها و اشکال درج نشود ولی در فایل دانلودی همه چیز مرتب و کامل است)

“مقدمه“

رشد و نمو طبیعی گیاهان اساساً به توانایی آنها در مبارزه و غلبه کردن به استرس­های محیطی وابسته است . ناتوانی گیاه برای جابجایی، عامل اصلی قرار گرفتن آن در معرض تنش­های زیستی و غیرزیستی می­باشد. (دابرووسکا و همکاران، 2007). تنش­های غیرزیستی مثل شوری بالا، خشکی، نور و دمای بالا منجر به کاهش تولید محصولات زراعی در سراسر جهان می­شود که در این میان، شوری خاک یکی از بزرگترین تهدیدها برای کشاورزی به شمار می­رود به طوریکه در سال 2002 توسط کایا و همکاران تخمین زده شده است یک _ سوم زمینهای زراعی جهان تحت تنش شوری قرار دارند(کایا و همکاران، 2002). تنش شوری، رشد گیاهان و مراحل مختلف جوانه زنی، رشد رویشی، تولید گل و تشکیل میوه را تحت تاثیر قرار داده(جیتش و همکاران، 2006) و ارتباط و همبستگی غشاهای سلولی و فعالیت آنزیم­ها و دستگاه فتوسنتز را مختل می­کند. بنابراین در بسیاری از مناطق خشک و نیمه­خشک جهان، افزایش تحمل شوری به منظور تولید پایدار محصول، امری ضروری است و می­تواند منجر به ثبات عملکرد در خاک­های شور شود(میلر و همکاران، 2009). یکی از تغییرات بیوشیمیایی که تحت تنش شوری اتفاق می­افتد، تولید بیش از حد رادیکال­های فعال اکسیژن ROS ( Reactive oxygene species ) می­باشدROS .ها در غلظتهای بالا برای سلول سمی هستند و می­توانند به طور جدی به کلروفیل II ، پروتئینها، لیپیدهای غشایی و اسیدهای نوکلئیک آسیب برسانند. تولید این ترکیبات نظیر پراکسید هیدروژن (H₂O₂ ,Hydrogen peroxide )، سوپراکسید (O₂¯, Superoxide ) و رادیکال هیدروکسیل(HO¯ ,Hydroxil) باعث اکسیداسیون پروتئین­ها، DNA و لیپیدها می­شود(مودونالد، 1999). ROSها عموماً در غلظت­های پایین در ارگانل­ها تولید می­شوند اما در طی تنش، سرعت تولید آنها افزایش می­یابد. از این رو سلول مکانسیم­های آنتی­اکسیدانت را به منظور ایجاد تعادل بین تولید و تجزیه­ی ROS ها درخود ایجاد کرده است. اجزای ابتدایی این مکانیسم شامل آنتی­اکسیدانت­ها با وزن مولکولی پایین ) آسکوربات (Ascorbate)، گلوتاتیون(Glotathion) ، کارتنوئید (Cartenoeid) ، فلاونوئید (Flavnoeid) و توکوفرول(Tocopherol)

(، آنزیم­ها ) سوپراکسید دیسموتاز (SOD: SuperOxide Dismutase) ، کاتالاز (Catalase)،گلوتاردوکسین (Glutaredoxins)، گلوتاتیون پراکسیداز و پراکسیدازهای دیگر ( و آنزیمهای دخیل در سیکل آسکوربات-گلوتاتیون )گلوتاتیون ردوکتاز (GR, Glotathion Reductase) ، آسکوربات پراکسیداز (APX, Ascorbate Peroxidase)، مونودهیدروآسکوربات ردوکتاز (MDHAR, Monodehydro Ascorbate Reductase) و دهیدروآسکوربات ردوکتاز (DHAR) می­باشند. در این میان MDHAR یک آنزیم با کوآنزیم فلاوین آدنین دی نوکلئوتیدی (FAD) است که به فرم آیزوزیم­های کلروپلاستی، میتوکندریایی و سیتوسولی یافت می­شود. MDHAR برای مونودهیدروآسکوربات (MDHA) که پذیرنده­ی الکترون این آنزیم است، بسیار اختصاصی عمل می­کند. و NADPH بخشنده­های الکترون برای این آنزیم محسوب می­شوند، حال آنکه از بین این دو MDHAR ، NADH را ترجیح می­دهد. باززایی فرم احیاشده­ی آسکوربات در سیکل آسکوربات – گلوتاتیون توسط این آنزیم انجام می­گیرد.

اعضای تیره ی Poaceae از رده­ی تک­لپه­ایها، به عنوان گیاهانی با مقاومت بیشتر به تنش­های محیطی شناخته شده­اند(گرانتز و همکاران، 1995). آلوروپوس لیتورالیس گونه­ای متعلق به این تیره است که این قابلیت را دارد که به عنوان یک منبع مهم ژنتیکی برای برنامه­های بیوتکنولوژی، به منظور بهبود مقاومت به شوری در گیاهان مهم زراعی مثل گندم و برنج، مورد استفاده قرار گیرد. این گیاه یک هالوفیت چند ساله، از خویشاوندان نزدیک گندم است و به صورت علف هرز در مرداب­ها و مناطق شور وخشک رشد می­کند. آلوروپوس حاوی ژنوم دیپلوئید (2n=2X=14) با اندازه ی حدود 342Mb می باشد(کایا و همکاران، 2002). این گیاه قادر است نمک را توسط غدد نمکی به خارج ترشح کند و به این ترتیب شوری را تا 1 درصد، به خوبی تحمل می­کند. علاوه بر این، فتوسنتز در این گیاه از نوع متابولیسم C4 است که به آن انعطاف پذیری بیشتری در برابر تنشهای شوری و خشکی می­دهد. با توجه به تحمل شرایط محیطی دشوار، این گیاه واجد خصوصیات فیزیولوژیکی و مولکولی برجسته­ای است که می­تواند به عنوان منبعی برای شناسایی ژنهای جدید و مفید مقاوم به تنش، از جمله شوری جهت بهبود و اصلاح عملکرد محصولات زراعی مورد استفاده قرار گیرد (گرانتز و همکاران، 1995).

دانش مهندسی ژنتیک یا DNA نوترکیب در اوایل سال 1970 پس از کشف آنزیم­های برش­دهنده اسیدهای نوکلئیک، روش تعیین توالی نوکلئوتیدهای مولکول DNA ، پلاسمید و ناقل­های ویروس برای مهندسی ژنتیک پایه­گذاری شد و اولین گیاه تراریخت مقاوم به بیماری­ها در سال 1986 ایجاد گردید. سپس تکنولوژی تولید این گیاهان به سرعت پیشرفت نمود به طوریکه در حال حاضر سالیانه صدها گیاه تراریخت با خصوصیات جدید تولید می­شوند. تکنولوژی انتقال ژن، یک ابزار قدرتمند برای افزایش دانسته­های ما در مورد پتانسیل شبکه­ی دفاعی در برابر آسیب­های به وجود آمده در اثر تنش را فراهم می­آورد(ساکیهاما و همکاران، 2002). بررسی­های گیاهان تراریخته حاوی ژن­های آنزیم­های آنتی­اکسیدانت، افزایش مقاومت این گیاهان به آسیب­های آنتی­اکسیداتیو را نشان داده است(ساکیهاما و همکاران، 2002).

1-کلیات

• شوری

1-1-1-مقدمه

شوری عبارت از حضور بیش از اندازه نمک­های قابل حل و عناصر معدنی در محلول آب و خاک است که منجر به تجمع نمک در ناحیه ریشه شده و گیاه در جذب آب کافی از محلول خاک با اشکال روبه رو می­شود . خاک شور به خاک­هایی اطلاق می­شود که بیش از 1 /0 درصد نمک داشته باشند. حد بحرانی نمک برای گیاهان 5/0 درصد وزن خاک خشک می­باشد(ابوگادالله، 2010).

شوری خاک یکی از عوامل غیرزنده­ی حساسی است که عملکرد محصول را در نواحی خشک و نیمه خشک تحت تاثیر فرار می­دهد. 4/3 سطح زمین حاوی آب­های شور می­باشد، بنابراین عجیب نیست که مقدار قابل توجهی از سطح زمین، تحت تاثیر نمک باشد. نزدیک به 800 میلیون هکتار از خشکی­های کره­ی زمین در شرایط شوری قرار دارند(مانس و تستر، 2008). میزان اراضی تحت شرایط شوری در ایران در حدود 24 میلیون هکتار گزارش شده است که معادل 15 درصد زمین­های کشاورزی کشور است(شاکر، 1996). شوری، خاک­هایی را که حاوی غلظت­های مشخصی از نمک­های محلول هستند را تحت تاثیر قرار می­دهد و می­تواند رشد و حیات گیاه را تحت تاثیر قرار دهد(مانس و تستر، 2008) و سبب سمیت در گیاه شود. در کشاورزی شوری اثر منفی روی رشد وعملکرد اقتصادی بسیاری از محصولات مهم دارد (مس و هافمن، 1997، یوکوییو همکاران، 2002 و ویدایانتان و همکاران، 2003) .

مشخصه­های یک خاک شور، سطوح سمی کلریدها و سولفات سدیم آن است. مساله­ی شوری خاک به واسطه­ی آبیاری، زهکشی نامناسب، پیشروی دریا در مناطق ساحلی و تجمع نمک در نواحی بیابانی و نیمه بیابانی در حال افزایش است (احمدی­خواه 1389). بنابراین می­توان گفت که در آینده، شوری تهدیدی برای تامین غذا می­باشد. لذا برای غلبه بر این مشکل، تلاش بر این است تا گونه­های متحمل به شوری را با ارزش­های اقتصادی و اکولوژی در خاک­های شور تولید کنند(رزما و فلاورز، 2008).

1-1-2 اثرات شوری بر روی گیاهان

عدم توانایی گیاه برای جابجایی از زیستگاه طبیعی خود، سبب شده است که گیاهان متحمل شرایط نامطلوب بسیاری چون شوری، خشکی و دمای بالا شوند. داشتن خصوصیتی مانند تحمل به شوری، گیاهان را قادر به رشد و تکمیل چرخه­ی زندگی خود در محیط دارای غلظت زیاد نمک محلول می­سازد.

شوری برای رشد گیاه یک عامل محدودکننده است، زیرا سبب محدودیت­های تغذیه­ای از طریق کاهش جذب فسفر، پتاسیم، نیترات و کلسیم، افزایش غلظت یون­های درون سلول و تنش اسمزی می­گردد. جذب یون­های سمی به ویژهNa⁺ و Cl^–با جذب سایر یون­های مغذی به ویژه K⁺ و Ca²⁺ رقابت می­نماید و موجب کاهش غلظت این یون­ها در گیاهان می­شود(خان، 2008). در نتیجه با افزایش غلظت یون­های سدیم و کلر و کاهش غلظت پتاسیم رشد گیاه مختل می­شود.

شوری ثبات یونی گیاه را مختل می­کند که نتیجه­ی آن افزایش سمیت Na⁺ در سیتوپلاسم و کمبود یون­های ضروری نظیر K⁺ است(هاسگاوا و همکاران، 2000). در تنش شوری یون سدیم جذب یون پتاسیم را از سلول­های ریشه، مختل می­کند. در این شرایط یون سدیم پس از ورود به سلول­ها با غلظت بالا انباشته می­شود که برای آنزیم­ها، سمی و مضر است. همچنین نفوذ یون­های سدیم و کلر در لایه­های آبدار پروتئین از ایجاد پیوند­های غیرکووالانسی در بین اسیدهای آمینه­ی پروتئین ممانعت می­کند که این موجب تغییر ساختار و از کار افتادن پروتئین­ها و کاهش فعالیت بسیاری از آنزیم­ها از جمله روبیسکو می­گردد(احمدی خواه 1389). به نظر می­رسد این کاهش فعالیت ناشی از اختلال در اسیدیته­ی استرومای کلروپلاست به دنبال خروج یون پتاسیم و همچنین تغییر ساختار فضایی این آنزیم به دلیل آب کشیدگی سلول می­باشد(جسکه، 1984).

فتوسنتز از جمله مهمترین فعالیت­هایی است که تحت تنش، مورد بازدارندگی قرار می­گیرد. شوری از سه طریق سبب کاهش فتوسنتز می­گردد(ونگ و همکاران، 1997 و ملونی و همکاران، 2003) :

الف) کاهش سطح برگ

ب) بسته شدن روزنه­ها،کاهش تبادلات گازی، کمبود دی اکسید کربن و افزایش میزان گونه­های فعال اکسیژن (ROS) در کلروپلاست

ج) نقصان عمل کلروپلاست که بر فعالیت آنزیم­های فتوسنتزی و عمل فتوسیستم­ها تاثیر می­گذارد.

در شرایط تنش شوری تغییرات ساختمانی از جمله کاهش و تعداد روزنه­ها، ضخیم شدن کوتیکول، چوبی شدن زودرس و افزایش قطر و تعداد آوندهای چوبی حادث می­شود(رومرو-آراندا و همکاران، 2001)

1-1-3 -واکنش گیاهان به شوری

مکانیسم سازگاری همه­ی گیاهان به استرس شوری به دلیل غلظت­های بالایNaCl، به عنوان محلول­ترین و گسترده­ترین نمک، شامل تنظیم اسمزی، کاهش غلظت یون­های سمی در سیتوپلاسم از طریق دفع و/یا بیرون راندن Na⁺، تقسیم Na⁺ به درون واکوئل و مکانیسم دفاع آنتی اکسیدانت می­باشد. با این حال گیاهان را در ارتباط با تنش شوری به دو گروه هالوفیت (شوررست) و گلیکوفیت (شیرین رست) تقسیم­بندی کرده­اند. گیاهان بومی­خاک­های شور به شوری مقاوم بوده و غلظت­های بالایی از نمک را تحمل می­کنند و گیاهان حساس به شوری غلظت­های پایین­تری از نمک را تحمل نموده و در غلظت­های بالاتر از حد آستانه، دچار بی­رنگی برگ و کاهش وزن خشک می­گردند(تایز و زایگر، 1381).

1-1-3-1- اجتناب و تحمل

گیاهان سازوکارهای مختلفی دارند که از فروپاشی تعادل ترمودینامیکی یا شیمیایی بین محیط بیرون و درون سلول جلوگیری می­کند. از آن جمله می­توان به سازوکارهای حفاظتی و مقاومتی در جهت اجتناب از تنش و توانایی پروتوپلاسم­های گیاهی برای مقاومت در برابر تنش اشاره کرد. بنابراین مقاومت در برابر تنش شامل کاهش تنش یا اجتناب از تنش و تحمل تنش می­باشد. این دو همان پاسخ دینامیکی گیاه در برابر تنش می­باشند (لارچر، 1995) . به طور کلی تحمل شوری در گیاهان به خصوصیاتی بستگی دارد که می­توان آنها را در سه دسته­ی اصلی جای داد(وینکوو، 1998):

1)جذب و دفع نمک گیاهان از طریق

الف) جلوگیری از ورود نمک

ب) دفع نمک از طریق غدد نمکی

برخی از گیاهان مقاوم به شوری مانع از نفوذ یون­ها به ریشه نمی­گردند، در عوض در سطح برگ­های آنها غده­های نمکی وجود دارد که دفع نمک از این طریق صورت می­گیرد. ترشح نمک از شیوه­های تنظیمی گیاهان هالوفیت در تحمل به شوری محسوب می­شود(آتکینسون و همکاران، 1967). غده­های نمکی برای ترشح و دفع نمک، تخصص یافته­اند(بارهومی و همکاران، 2007). مطالعات انجام شده در میان گونه­های مختلف گیاهی نشان داده است که برخی مکانیسم­های تحمل به شوری همچون دفع از طریق غده­های نمکی تنها در معدودی از گیاهان وجود دارد و به عنوان یک سازوکار عمومی در همه­ی گیاهان دیده نمی­شود(نیو و همکاران، 1995).

پ) انتقال آن به برگ­های مسن برای ایجاد مصونیت از اثرات سمی آنها

2.خصوصیات مورفولوژیکی و پراکنش املاح در ساقه­ها و ریشه­های گیاه که ممکن است میزان تعرق و باز وبسته شدن روزنه­ها را کنترل نمایند.

3.وقایع فیزیولوژیکی و متابولیکی که اثر وجودی نمک را در سطح سلول خنثی می­کند.

مورفولوژی گیاه و انتقال نمک در آوندها نیز تحت کنترل ژن­هایی با الگوی تنظیمی پیچیده است که دست­ورزی آنها مشکل می­باشد. با وجود این سازوکارهای سلولی-مولکولی نظیر حفظ تعادل یون­ها و توزیع مناسب آنها در درون سلول و نیز تغییرات فیزیولوژیکی و متابولیکی از سازوکارهای موثر در سازگاری به تنش شوری می­باشند(وینکو، 1998 و نیو و همکاران، 1995).

در برخی منابع از سه عمل درون سلولی در برابر اثرات زیانبار شوری ذکر شده است که به عنوان معیارهای قابل اطمینانی برای تحمل به شوری معرفی شده­اند:

1. خروج یا توقیف Na⁺ و Cl^–برای جلوگیری از سمیت آنها درون سلول
2. حفظ سطح سلولی مناسب K⁺ و Ca²⁺مورد نیاز برای فعالیت­های متابولیسمی
3. حفظ فشار تورژسانس بدون توجه به پتانسیل آب خارج (ژو و همکاران، 2001)

سازوکارهای تحمل به شوری از طریق تنظیم نمک به اشکال مختلف در گیاهان مختلف گزارش شده و در بسیاری از گونه­های زراعی و مرتعی مشاهده شده است.

1-1-3-2: سیستم دفاعی آنتی­اکسیدانت

تنش­های محیطی گوناگون از جمله شوری با برهم زدن شرایط مطلوب، سبب بروز اختلالات متابولیسمی در سلول­های گیاهی می­گردند که یکی از عوامل اصلی این اختلالات افزایش تولید انواع گونه­های اکسیژن فعال می­باشد. این گونه­ها به دلیل داشتن الکترون آزاد، بسیار واکنش پذیر بوده و ممکن است برای سلول­های گیاه سمی باشد. بنابراین سیستم دفاعی گیاه برای مقابله با اثرات سمی آنها، از سیستم پاک کنندگی آنتی اکسیدانت استفاده می­نماید.

1-1-3-2-1: گونه­های فعال اکسیژن(ROS)

به دلیل دو نقش کاملا متفاوت اکسیژن در سیستم­های بیولوژیکی، این مولکول مانند شمشیر دولبه عمل می­کند. از طرفی، پیش نیاز واکنش­های هوازی بوده و سبب رشد ونمو می­گردد و از طرفی دیگر، احیای همزمان دو مولکول اکسیژن در سیستم بیولوژیکی سبب تولیدROS می­گردد که عامل به هم خوردگی نظم پروسه­های طبیعی سلول می­باشد و در نهایت سبب مرگ سلول می­گردد(اسلساک و همکاران، 2007).

به نظر می­رسد که ROS نقش مهمی به عنوان سنسورهای محیطی و یا تعدیل کننده­های الگوی بیان ژن در نمو و دفاع گیاه بر عهده داشته باشد. استرس­های اکسیداتیو و مراحل نمو گیاه مثل بلوغ بذر نیز سبب تولید گونه­های اکسیژن فعال می­گردد.

ROS اغلب به عنوان محصول جانبی متابولیسم­های طبیعی سلول، در میتوکندری، کلروپلاست، پراکسی­زوم و هسته­ی بسیاری از انواع ارگانیسم­های زنده تولید می­گردد (دل ریو و همکاران، 1989 و پراساد و همکاران، 1994). تولید و تخریب ROS یک پدیده­ی سلولی تنظیم شده می­باشد. با این حال اصطلاح استرس اکسیداتیو برای توضیح موقعیتی است که تجمع ROS بیشتر از ظرفیت ارگانیسم برای نگهداری هوموستازی رداکس(Redox) سلولی است. برای مثال قرارگیری بافت گیاه در معرض استرس­هایی مانند سرما، یخ زدگی، اشعه­ی فرابنفش(UV)، ازون، خشکی، نور شدید، حشره­کش­ها و صدمات فیزیکیاغلب سبب تحریک تولید یا تقویت تولید ROS­ها می­گردند(بوولر و همکاران، 2000). میزان و محل تجمع ROS در سلول، به گونه، بافت، و سن رشد گیاه و همچنین ویژگی، مدت زمان و درجه­ی استرس به کار گرفته شده، بستگی دارد. گفته می­شود اگر استرس اکسیداتیو که در گیاه اعمال می­شود، به حداقل برسد، سبب متحمل شدن گیاه به چندین استرس محیطی خواهد شد(مالان و همکاران، 1990 و ویلکنز و همکاران، 1994).

انتقال الکترون از زنجیره­ی انتقال الکترون به ترکیبات یا مولکول­ها، مسیر اصلی تولید ROS تحت شرایط انواع بسیاری از استرس­هاست(الستنر، 1991 و فویر و همکاران، 1994). همچنین استرس­ها اغلب می­توانند روی پروتئین، لیپید، واکنش پروتئین-لیپید و یکپارچگی آن تاثیر بگذارد(گراهام و پترسون، 1982 و نیشادا و ماراتا، 1996). در نتیجه برای متابولیسم­هایی که شامل واکنش­های رداکس می­باشند، تجمع ROS تسهیل می­یابد. استرس­های دیگری چون در معرض قرارگیری ازن نیز می­تواند به طور مستقیم، از طریق واکنش با اجزای تشکیل دهنده­ی سلول، سبب تجمع ROS شوند(رانئیری و همکاران، 1996).

استرس­های زنده یا غیر زنده تنها فاکتورهایی نیستند که سبب تحریک یا افزایش تولید ROS می_­گردند. این گونه­های فعال از طریق فرآیند­های پیری که به صورت طبیعی یا القایی طی می­شوند نیز تولید می­گردند(فیلسوف-هاداس و همکاران، 1994 و هدگس و فویر، 2000). پیری به صورت کلی به عنوان یک پدیده­ی ژنتیکی تعریف شده است که منجر به مرگ سلول، ارگان­ها یا همه­ی ارگانیسم­ها می­گردد(نودن و گوایمت، 1989). همچنین آنها در طول مراحل نموی گیاه مثل بلوغ بذر تجمع پیدا می­کنند و در متابولیسم فتوسنتز و تنفس در شرایط غیر استرس به صورت طبیعی تولید می­شوند. بنابراین می­توان گفت، ROS­ها هم در سلول­های تحت شرایط استرس و هم در سلول­هایی که در شرایط استرس قرار ندارند، به صورت طبیعی تولید می­شوند( هالیول و گاتریدج، 1989). لازم به ذکر است که تولیدROS در شرایط طبیعی در سلول اندک است(پل، 2001). اما در شرایط استرس به علت بر هم خوردن تعادل میان تولید و پالایش ROS، در سلول تجمع یافته و استرس اکسیداتیو ایجاد می­گردد (باولر و همکاران 1992 و 2000).

به طور کلی می­توان گفت ROS­ها در هنگام احیای اکسیژن، تولید می­گردند.اکسیژن برای احیای خود به 4 الکترون احتیاج دارد و آب نیز به عنوان محصول نهایی تولید می­گردد. هرگاه به دلایلی احیای اکسیژن به صورت کامل صورت نگیرد، رادیکال­های فعال اکسیژن تولید می­گردند( هالیول و گاتریدج، 1985).

ROS ویژگی­های خاصی برای اجزای مختلف سلولی دارند و بسته به در دسترس بودن و غلظت سلول­های هدف، متوسط عمر آنها از نانوثانیه (.OH) تا میلی ثانیه( H­₂O₂& O₂^–) اندازه­گیری شده است(ساران و همکاران، 1988). ROS، نقش واضحی در پراکسیداسیون لیپید( ژانگ و یانگ، 1998، برسگم و همکاران، 1998 و دلگون و استفان، 1998) ، از هم گسیختن پلی ساکاریدها(مانک و همکاران، 1989) ، تخریب نوکلئیک اسید(فلوید و همکاران، 1989 و بکانا و همکاران، 1998) و پروتئین(تریپی، 1992 و ایتورب-ارماکستکس و همکاران، 1998) دارند. برای گیاهان علائم ویژه­ای، حضور مقدار زیاد ROS را نشان می­دهند. این علائم شامل ممانعت از نمو کلروپلاست (پوسکاتا وهمکاران، 1974)، سفید شدن رنگدانه­ها (الستر و اوسوالد، 1994)، تداخل در یکپارچگی غشا (بیدینجر و همکاران، 1990)، غیرفعال شدن انواع بسیاری از آنزیم­ها، پروتئازها(لاندری و پل، 1993 و کاسانو و همکاران، 1994) و آسیب و موتاسیون DNA می­باشد.

رادیکال­های فعال اکسیژن شامل سوپراکسید(O₂^–)، پراکسید هیدروژن (H­₂O₂)، هیدروکسیل (OH)، و اکسیژن منفرد (¹O₂, Singlet oxygen) می­باشند.

تعداد صفحه : 77

قیمت : 14700تومان

بلافاصله پس از پرداخت لینک دانلود فایل در اختیار شما قرار می گیرد

و در ضمن فایل خریداری شده به ایمیل شما ارسال می شود.

پشتیبانی سایت :        ****       serderehi@gmail.com

در صورتی که مشکلی با پرداخت آنلاین دارید می توانید مبلغ مورد نظر برای هر فایل را کارت به کارت کرده و فایل درخواستی و اطلاعات واریز را به ایمیل ما ارسال کنید تا فایل را از طریق ایمیل دریافت کنید.

***  *** ***