پایان نامه اثر شوری بر گیاهان

پایان نامه مقطع کارشناسی ارشد

عنوان : اثر شوری بر گیاهان

(در فایل دانلودی نام نویسنده موجود است)

تکه هایی از متن پایان نامه به عنوان نمونه :

(ممکن است هنگام انتقال از فایل اصلی به داخل سایت بعضی متون به هم بریزد یا بعضی نمادها و اشکال درج نشود ولی در فایل دانلودی همه چیز مرتب و کامل است)

“مقدمه“

رشد و نمو طبیعی گیاهان اساساً به توانایی آنها در مبارزه و غلبه کردن به استرس­های محیطی وابسته است . ناتوانی گیاه برای جابجایی، عامل اصلی قرار گرفتن آن در معرض تنش­های زیستی و غیرزیستی می­باشد. (دابرووسکا و همکاران، 2007). تنش­های غیرزیستی مثل شوری بالا، خشکی، نور و دمای بالا منجر به کاهش تولید محصولات زراعی در سراسر جهان می­شود که در این میان، شوری خاک یکی از بزرگترین تهدیدها برای کشاورزی به شمار می­رود به طوریکه در سال 2002 توسط کایا و همکاران تخمین زده شده است یک _ سوم زمینهای زراعی جهان تحت تنش شوری قرار دارند(کایا و همکاران، 2002). تنش شوری، رشد گیاهان و مراحل مختلف جوانه زنی، رشد رویشی، تولید گل و تشکیل میوه را تحت تاثیر قرار داده(جیتش و همکاران، 2006) و ارتباط و همبستگی غشاهای سلولی و فعالیت آنزیم­ها و دستگاه فتوسنتز را مختل می­ کند. بنابراین در بسیاری از مناطق خشک و نیمه­خشک جهان، افزایش تحمل شوری به منظور تولید پایدار محصول، امری ضروری است و می ­تواند منجر به ثبات عملکرد در خاک­های شور شود(میلر و همکاران، 2009). یکی از تغییرات بیوشیمیایی که تحت تنش شوری اتفاق می­افتد، تولید بیش از حد رادیکال­های فعال اکسیژن ROS ( Reactive oxygene species ) می­باشدROS .ها در غلظتهای بالا برای سلول سمی هستند و می­توانند به طور جدی به کلروفیل II ، پروتئینها، لیپیدهای غشایی و اسیدهای نوکلئیک آسیب برسانند. تولید این ترکیبات نظیر پراکسید هیدروژن (H₂O₂ ,Hydrogen peroxide )، سوپراکسید (O₂¯, Superoxide ) و رادیکال هیدروکسیل(HO¯ ,Hydroxil) باعث اکسیداسیون پروتئین­ها، DNA و لیپیدها می­شود(مودونالد، 1999). ROSها عموماً در غلظت­های پایین در ارگانل­ها تولید می­شوند اما در طی تنش، سرعت تولید آنها افزایش می­یابد. از این رو سلول مکانسیم­های آنتی­اکسیدانت را به منظور ایجاد تعادل بین تولید و تجزیه­ی ROS ها درخود ایجاد کرده است. اجزای ابتدایی این مکانیسم شامل آنتی­اکسیدانت­ها با وزن مولکولی پایین ) آسکوربات (Ascorbate)، گلوتاتیون(Glotathion) ، کارتنوئید (Cartenoeid) ، فلاونوئید (Flavnoeid) و توکوفرول(Tocopherol)

(، آنزیم­ها ) سوپراکسید دیسموتاز (SOD: SuperOxide Dismutase) ، کاتالاز (Catalase)،گلوتاردوکسین (Glutaredoxins)، گلوتاتیون پراکسیداز و پراکسیدازهای دیگر ( و آنزیمهای دخیل در سیکل آسکوربات-گلوتاتیون )گلوتاتیون ردوکتاز (GR, Glotathion Reductase) ، آسکوربات پراکسیداز (APX, Ascorbate Peroxidase)، مونودهیدروآسکوربات ردوکتاز (MDHAR, Monodehydro Ascorbate Reductase) و دهیدروآسکوربات ردوکتاز (DHAR) می­باشند. در این میان MDHAR یک آنزیم با کوآنزیم فلاوین آدنین دی نوکلئوتیدی (FAD) است که به فرم آیزوزیم­های کلروپلاستی، میتوکندریایی و سیتوسولی یافت می­شود. MDHAR برای مونودهیدروآسکوربات (MDHA) که پذیرنده­ی الکترون این آنزیم است، بسیار اختصاصی عمل می­ کند. و NADPH بخشنده­های الکترون برای این آنزیم محسوب می­شوند، حال آنکه از بین این دو MDHAR ، NADH را ترجیح می­دهد. باززایی فرم احیاشده­ی آسکوربات در سیکل آسکوربات – گلوتاتیون توسط این آنزیم انجام می­گیرد.

اعضای تیره ی Poaceae از رده­ی تک­لپه­ایها، به عنوان گیاهانی با مقاومت بیشتر به تنش­های محیطی شناخته شده ­اند(گرانتز و همکاران، 1995). آلوروپوس لیتورالیس گونه­ای متعلق به این تیره است که این قابلیت را دارد که به عنوان یک منبع مهم ژنتیکی برای برنامه ­های بیوتکنولوژی، به منظور بهبود مقاومت به شوری در گیاهان مهم زراعی مثل گندم و برنج، مورد استفاده قرار گیرد. این گیاه یک هالوفیت چند ساله، از خویشاوندان نزدیک گندم است و به صورت علف هرز در مرداب­ها و مناطق شور وخشک رشد می­ کند. آلوروپوس حاوی ژنوم دیپلوئید (2n=2X=14) با اندازه ی حدود 342Mb می باشد(کایا و همکاران، 2002). این گیاه قادر است نمک را توسط غدد نمکی به خارج ترشح کند و به این ترتیب شوری را تا 1 درصد، به خوبی تحمل می­ کند. علاوه بر این، فتوسنتز در این گیاه از نوع متابولیسم C4 است که به آن انعطاف پذیری بیشتری در برابر تنشهای شوری و خشکی می­دهد. با توجه به تحمل شرایط محیطی دشوار، این گیاه واجد خصوصیات فیزیولوژیکی و مولکولی برجسته­ای است که می ­تواند به عنوان منبعی برای شناسایی ژنهای جدید و مفید مقاوم به تنش، از جمله شوری جهت بهبود و اصلاح عملکرد محصولات زراعی مورد استفاده قرار گیرد (گرانتز و همکاران، 1995).

دانش مهندسی ژنتیک یا DNA نوترکیب در اوایل سال 1970 پس از کشف آنزیم­های برش­دهنده اسیدهای نوکلئیک، روش تعیین توالی نوکلئوتیدهای مولکول DNA ، پلاسمید و ناقل­های ویروس برای مهندسی ژنتیک پایه­گذاری شد و اولین گیاه تراریخت مقاوم به بیماری­ها در سال 1986 ایجاد گردید. سپس تکنولوژی تولید این گیاهان به سرعت پیشرفت نمود به طوریکه در حال حاضر سالیانه صدها گیاه تراریخت با خصوصیات جدید تولید می­شوند. تکنولوژی انتقال ژن، یک ابزار قدرتمند برای افزایش دانسته ­های ما در مورد پتانسیل شبکه­ی دفاعی در برابر آسیب­های به وجود آمده در اثر تنش را فراهم می­آورد(ساکیهاما و همکاران، 2002). بررسی­های گیاهان تراریخته حاوی ژن­های آنزیم­های آنتی­اکسیدانت، افزایش مقاومت این گیاهان به آسیب­های آنتی­اکسیداتیو را نشان داده است(ساکیهاما و همکاران، 2002).

1-کلیات

• شوری

1-1-1-مقدمه

شوری عبارت از حضور بیش از اندازه نمک­های قابل حل و عناصر معدنی در محلول آب و خاک است که منجر به تجمع نمک در ناحیه ریشه شده و گیاه در جذب آب کافی از محلول خاک با اشکال روبه رو می­شود . خاک شور به خاک­هایی اطلاق می­شود که بیش از 1 /0 درصد نمک داشته باشند. حد بحرانی نمک برای گیاهان 5/0 درصد وزن خاک خشک می­باشد(ابوگادالله، 2010).

شوری خاک یکی از عوامل غیرزنده­ی حساسی است که عملکرد محصول را در نواحی خشک و نیمه خشک تحت تاثیر فرار می­دهد. 4/3 سطح زمین حاوی آب­های شور می­باشد، بنابراین عجیب نیست که مقدار قابل توجهی از سطح زمین، تحت تاثیر نمک باشد. نزدیک به 800 میلیون هکتار از خشکی­های کره­ی زمین در شرایط شوری قرار دارند(مانس و تستر، 2008). میزان اراضی تحت شرایط شوری در ایران در حدود 24 میلیون هکتار گزارش شده است که معادل 15 درصد زمین­های کشاورزی کشور است(شاکر، 1996). شوری، خاک­هایی را که حاوی غلظت­های مشخصی از نمک­های محلول هستند را تحت تاثیر قرار می­دهد و می ­تواند رشد و حیات گیاه را تحت تاثیر قرار دهد(مانس و تستر، 2008) و سبب سمیت در گیاه شود. در کشاورزی شوری اثر منفی روی رشد وعملکرد اقتصادی بسیاری از محصولات مهم دارد (مس و هافمن، 1997، یوکوییو همکاران، 2002 و ویدایانتان و همکاران، 2003) .

مشخصه­های یک خاک شور، سطوح سمی کلریدها و سولفات سدیم آن است. مساله­ی شوری خاک به واسطه­ی آبیاری، زهکشی نامناسب، پیشروی دریا در مناطق ساحلی و تجمع نمک در نواحی بیابانی و نیمه بیابانی در حال افزایش است (احمدی­خواه 1389). بنابراین می­توان گفت که در آینده، شوری تهدیدی برای تامین غذا می­باشد. لذا برای غلبه بر این مشکل، تلاش بر این است تا گونه­های متحمل به شوری را با ارزش­های اقتصادی و اکولوژی در خاک­های شور تولید کنند(رزما و فلاورز، 2008).

1-1-2 اثرات شوری بر روی گیاهان

عدم توانایی گیاه برای جابجایی از زیستگاه طبیعی خود، سبب شده است که گیاهان متحمل شرایط نامطلوب بسیاری چون شوری، خشکی و دمای بالا شوند. داشتن خصوصیتی مانند تحمل به شوری، گیاهان را قادر به رشد و تکمیل چرخه­ی زندگی خود در محیط دارای غلظت زیاد نمک محلول می­سازد.

شوری برای رشد گیاه یک عامل محدودکننده است، زیرا سبب محدودیت­های تغذیه­ای از طریق کاهش جذب فسفر، پتاسیم، نیترات و کلسیم، افزایش غلظت یون­های درون سلول و تنش اسمزی می­گردد. جذب یون­های سمی به ویژهNa⁺ و Cl^–با جذب سایر یون­های مغذی به ویژه K⁺ و Ca²⁺ رقابت می­نماید و موجب کاهش غلظت این یون­ها در گیاهان می­شود(خان، 2008). در نتیجه با افزایش غلظت یون­های سدیم و کلر و کاهش غلظت پتاسیم رشد گیاه مختل می­شود.

شوری ثبات یونی گیاه را مختل می­ کند که نتیجه­ی آن افزایش سمیت Na⁺ در سیتوپلاسم و کمبود یون­های ضروری نظیر K⁺ است(هاسگاوا و همکاران، 2000). در تنش شوری یون سدیم جذب یون پتاسیم را از سلول­های ریشه، مختل می­ کند. در این شرایط یون سدیم پس از ورود به سلول­ها با غلظت بالا انباشته می­شود که برای آنزیم­ها، سمی و مضر است. همچنین نفوذ یون­های سدیم و کلر در لایه­های آبدار پروتئین از ایجاد پیوند­های غیرکووالانسی در بین اسیدهای آمینه­ی پروتئین ممانعت می­ کند که این موجب تغییر ساختار و از کار افتادن پروتئین­ها و کاهش فعالیت بسیاری از آنزیم­ها از جمله روبیسکو می­گردد(احمدی خواه 1389). به نظر می­رسد این کاهش فعالیت ناشی از اختلال در اسیدیته­ی استرومای کلروپلاست به دنبال خروج یون پتاسیم و همچنین تغییر ساختار فضایی این آنزیم به دلیل آب کشیدگی سلول می­باشد(جسکه، 1984).

فتوسنتز از جمله مهمترین فعالیت­هایی است که تحت تنش، مورد بازدارندگی قرار می­گیرد. شوری از سه طریق سبب کاهش فتوسنتز می­گردد(ونگ و همکاران، 1997 و ملونی و همکاران، 2003) :

الف) کاهش سطح برگ

ب) بسته شدن روزنه­ها،کاهش تبادلات گازی، کمبود دی اکسید کربن و افزایش میزان گونه­های فعال اکسیژن (ROS) در کلروپلاست

ج) نقصان عمل کلروپلاست که بر فعالیت آنزیم­های فتوسنتزی و عمل فتوسیستم­ها تاثیر می­گذارد.

در شرایط تنش شوری تغییرات ساختمانی از جمله کاهش و تعداد روزنه­ها، ضخیم شدن کوتیکول، چوبی شدن زودرس و افزایش قطر و تعداد آوندهای چوبی حادث می­شود(رومرو-آراندا و همکاران، 2001)

1-1-3 -واکنش گیاهان به شوری

مکانیسم سازگاری همه­ی گیاهان به استرس شوری به دلیل غلظت­های بالایNaCl، به عنوان محلول­ترین و گسترده­ترین نمک، شامل تنظیم اسمزی، کاهش غلظت یون­های سمی در سیتوپلاسم از طریق دفع و/یا بیرون راندن Na⁺، تقسیم Na⁺ به درون واکوئل و مکانیسم دفاع آنتی اکسیدانت می­باشد. با این حال گیاهان را در ارتباط با تنش شوری به دو گروه هالوفیت (شوررست) و گلیکوفیت (شیرین رست) تقسیم­بندی کرده­اند. گیاهان بومی­خاک­های شور به شوری مقاوم بوده و غلظت­های بالایی از نمک را تحمل می­ کنند و گیاهان حساس به شوری غلظت­های پایین­تری از نمک را تحمل نموده و در غلظت­های بالاتر از حد آستانه، دچار بی­رنگی برگ و کاهش وزن خشک می­گردند(تایز و زایگر، 1381).

1-1-3-1- اجتناب و تحمل

گیاهان سازوکارهای مختلفی دارند که از فروپاشی تعادل ترمودینامیکی یا شیمیایی بین محیط بیرون و درون سلول جلوگیری می­ کند. از آن جمله می­توان به سازوکارهای حفاظتی و مقاومتی در جهت اجتناب از تنش و توانایی پروتوپلاسم­های گیاهی برای مقاومت در برابر تنش اشاره کرد. بنابراین مقاومت در برابر تنش شامل کاهش تنش یا اجتناب از تنش و تحمل تنش می­باشد. این دو همان پاسخ دینامیکی گیاه در برابر تنش می­باشند (لارچر، 1995) . به طور کلی تحمل شوری در گیاهان به خصوصیاتی بستگی دارد که می­توان آنها را در سه دسته­ی اصلی جای داد(وینکوو، 1998):

1)جذب و دفع نمک گیاهان از طریق

الف) جلوگیری از ورود نمک

ب) دفع نمک از طریق غدد نمکی

برخی از گیاهان مقاوم به شوری مانع از نفوذ یون­ها به ریشه نمی­گردند، در عوض در سطح برگ­های آنها غده­های نمکی وجود دارد که دفع نمک از این طریق صورت می­گیرد. ترشح نمک از شیوه ­های تنظیمی گیاهان هالوفیت در تحمل به شوری محسوب می­شود(آتکینسون و همکاران، 1967). غده­های نمکی برای ترشح و دفع نمک، تخصص یافته­اند(بارهومی و همکاران، 2007). مطالعات انجام شده در میان گونه­های مختلف گیاهی نشان داده است که برخی مکانیسم­های تحمل به شوری همچون دفع از طریق غده­های نمکی تنها در معدودی از گیاهان وجود دارد و به عنوان یک سازوکار عمومی در همه­ی گیاهان دیده نمی­شود(نیو و همکاران، 1995).

پ) انتقال آن به برگ­های مسن برای ایجاد مصونیت از اثرات سمی آنها

2.خصوصیات مورفولوژیکی و پراکنش املاح در ساقه­ها و ریشه ­های گیاه که ممکن است میزان تعرق و باز وبسته شدن روزنه­ها را کنترل نمایند.

3.وقایع فیزیولوژیکی و متابولیکی که اثر وجودی نمک را در سطح سلول خنثی می­ کند.

مورفولوژی گیاه و انتقال نمک در آوندها نیز تحت کنترل ژن­هایی با الگوی تنظیمی پیچیده است که دست­ورزی آنها مشکل می­باشد. با وجود این سازوکارهای سلولی-مولکولی نظیر حفظ تعادل یون­ها و توزیع مناسب آنها در درون سلول و نیز تغییرات فیزیولوژیکی و متابولیکی از سازوکارهای موثر در سازگاری به تنش شوری می­باشند(وینکو، 1998 و نیو و همکاران، 1995).

در برخی منابع از سه عمل درون سلولی در برابر اثرات زیانبار شوری ذکر شده است که به عنوان معیارهای قابل اطمینانی برای تحمل به شوری معرفی شده ­اند:

1. خروج یا توقیف Na⁺ و Cl^–برای جلوگیری از سمیت آنها درون سلول
2. حفظ سطح سلولی مناسب K⁺ و Ca²⁺مورد نیاز برای فعالیت­های متابولیسمی
3. حفظ فشار تورژسانس بدون توجه به پتانسیل آب خارج (ژو و همکاران، 2001)

سازوکارهای تحمل به شوری از طریق تنظیم نمک به اشکال مختلف در گیاهان مختلف گزارش شده و در بسیاری از گونه­های زراعی و مرتعی مشاهده شده است.

1-1-3-2: سیستم دفاعی آنتی­اکسیدانت

تنش­های محیطی گوناگون از جمله شوری با برهم زدن شرایط مطلوب، سبب بروز اختلالات متابولیسمی در سلول­های گیاهی می­گردند که یکی از عوامل اصلی این اختلالات افزایش تولید انواع گونه­های اکسیژن فعال می­باشد. این گونه­ها به دلیل داشتن الکترون آزاد، بسیار واکنش پذیر بوده و ممکن است برای سلول­های گیاه سمی باشد. بنابراین سیستم دفاعی گیاه برای مقابله با اثرات سمی آنها، از سیستم پاک کنندگی آنتی اکسیدانت استفاده می­نماید.

1-1-3-2-1: گونه­های فعال اکسیژن(ROS)

به دلیل دو نقش کاملا متفاوت اکسیژن در سیستم­های بیولوژیکی، این مولکول مانند شمشیر دولبه عمل می­ کند. از طرفی، پیش نیاز واکنش­های هوازی بوده و سبب رشد ونمو می­گردد و از طرفی دیگر، احیای همزمان دو مولکول اکسیژن در سیستم بیولوژیکی سبب تولیدROS می­گردد که عامل به هم خوردگی نظم پروسه­های طبیعی سلول می­باشد و در نهایت سبب مرگ سلول می­گردد(اسلساک و همکاران، 2007).

به نظر می­رسد که ROS نقش مهمی به عنوان سنسورهای محیطی و یا تعدیل کننده­ های الگوی بیان ژن در نمو و دفاع گیاه بر عهده داشته باشد. استرس­های اکسیداتیو و مراحل نمو گیاه مثل بلوغ بذر نیز سبب تولید گونه­های اکسیژن فعال می­گردد.

ROS اغلب به عنوان محصول جانبی متابولیسم­های طبیعی سلول، در میتوکندری، کلروپلاست، پراکسی­زوم و هسته­ی بسیاری از انواع ارگانیسم­های زنده تولید می­گردد (دل ریو و همکاران، 1989 و پراساد و همکاران، 1994). تولید و تخریب ROS یک پدیده­ سلولی تنظیم شده می­باشد. با این حال اصطلاح استرس اکسیداتیو برای توضیح موقعیتی است که تجمع ROS بیشتر از ظرفیت ارگانیسم برای نگهداری هوموستازی رداکس(Redox) سلولی است. برای مثال قرارگیری بافت گیاه در معرض استرس­هایی مانند سرما، یخ زدگی، اشعه­ی فرابنفش(UV)، ازون، خشکی، نور شدید، حشره­کش­ها و صدمات فیزیکیاغلب سبب تحریک تولید یا تقویت تولید ROS­ها می­گردند(بوولر و همکاران، 2000). میزان و محل تجمع ROS در سلول، به گونه، بافت، و سن رشد گیاه و همچنین ویژگی، مدت زمان و درجه­ استرس به کار گرفته شده، بستگی دارد. گفته می­شود اگر استرس اکسیداتیو که در گیاه اعمال می­شود، به حداقل برسد، سبب متحمل شدن گیاه به چندین استرس محیطی خواهد شد(مالان و همکاران، 1990 و ویلکنز و همکاران، 1994).

انتقال الکترون از زنجیره­ی انتقال الکترون به ترکیبات یا مولکول­ها، مسیر اصلی تولید ROS تحت شرایط انواع بسیاری از استرس­هاست(الستنر، 1991 و فویر و همکاران، 1994). همچنین استرس­ها اغلب می­توانند روی پروتئین، لیپید، واکنش پروتئین-لیپید و یکپارچگی آن تاثیر بگذارد(گراهام و پترسون، 1982 و نیشادا و ماراتا، 1996). در نتیجه برای متابولیسم­هایی که شامل واکنش­های رداکس می­باشند، تجمع ROS تسهیل می­یابد. استرس­های دیگری چون در معرض قرارگیری ازن نیز می ­تواند به طور مستقیم، از طریق واکنش با اجزای تشکیل دهنده­ی سلول، سبب تجمع ROS شوند(رانئیری و همکاران، 1996).

استرس­های زنده یا غیر زنده تنها فاکتورهایی نیستند که سبب تحریک یا افزایش تولید ROS می_­گردند. این گونه­های فعال از طریق فرآیند­های پیری که به صورت طبیعی یا القایی طی می­شوند نیز تولید می­گردند(فیلسوف-هاداس و همکاران، 1994 و هدگس و فویر، 2000). پیری به صورت کلی به عنوان یک پدیده­ ژنتیکی تعریف شده است که منجر به مرگ سلول، ارگان­ها یا همه­ی ارگانیسم­ها می­گردد(نودن و گوایمت، 1989). همچنین آنها در طول مراحل نموی گیاه مثل بلوغ بذر تجمع پیدا می­ کنند و در متابولیسم فتوسنتز و تنفس در شرایط غیر استرس به صورت طبیعی تولید می­شوند. بنابراین می­توان گفت، ROS­ها هم در سلول­های تحت شرایط استرس و هم در سلول­هایی که در شرایط استرس قرار ندارند، به صورت طبیعی تولید می­شوند( هالیول و گاتریدج، 1989). لازم به ذکر است که تولیدROS در شرایط طبیعی در سلول اندک است(پل، 2001). اما در شرایط استرس به علت بر هم خوردن تعادل میان تولید و پالایش ROS، در سلول تجمع یافته و استرس اکسیداتیو ایجاد می­گردد (باولر و همکاران 1992 و 2000).

به طور کلی می­توان گفت ROS­ها در هنگام احیای اکسیژن، تولید می­گردند.اکسیژن برای احیای خود به 4 الکترون احتیاج دارد و آب نیز به عنوان محصول نهایی تولید می­گردد. هرگاه به دلایلی احیای اکسیژن به صورت کامل صورت نگیرد، رادیکال­های فعال اکسیژن تولید می­گردند( هالیول و گاتریدج، 1985).

ROS ویژگی­های خاصی برای اجزای مختلف سلولی دارند و بسته به در دسترس بودن و غلظت سلول­های هدف، متوسط عمر آنها از نانوثانیه (.OH) تا میلی ثانیه( H­₂O₂& O₂^–) اندازه ­گیری شده است(ساران و همکاران، 1988). ROS، نقش واضحی در پراکسیداسیون لیپید( ژانگ و یانگ، 1998، برسگم و همکاران، 1998 و دلگون و استفان، 1998) ، از هم گسیختن پلی ساکاریدها(مانک و همکاران، 1989) ، تخریب نوکلئیک اسید(فلوید و همکاران، 1989 و بکانا و همکاران، 1998) و پروتئین(تریپی، 1992 و ایتورب-ارماکستکس و همکاران، 1998) دارند. برای گیاهان علائم ویژه­ای، حضور مقدار زیاد ROS را نشان می­دهند. این علائم شامل ممانعت از نمو کلروپلاست (پوسکاتا وهمکاران، 1974)، سفید شدن رنگدانه­ها (الستر و اوسوالد، 1994)، تداخل در یکپارچگی غشا (بیدینجر و همکاران، 1990)، غیرفعال شدن انواع بسیاری از آنزیم­ها، پروتئازها(لاندری و پل، 1993 و کاسانو و همکاران، 1994) و آسیب و موتاسیون DNA می­باشد.

رادیکال­های فعال اکسیژن شامل سوپراکسید(O₂^–)، پراکسید هیدروژن (H­₂O₂)، هیدروکسیل (OH)، و اکسیژن منفرد (¹O₂, Singlet oxygen) می­باشند.

تعداد صفحه : 77

قیمت :14700 تومان

بلافاصله پس از پرداخت لینک دانلود فایل در اختیار شما قرار می گیرد

و در ضمن فایل خریداری شده به ایمیل شما ارسال می شود.

پشتیبانی سایت :        *       [email protected]

در صورتی که مشکلی با پرداخت آنلاین دارید می توانید مبلغ مورد نظر برای هر فایل را کارت به کارت کرده و فایل درخواستی و اطلاعات واریز را به ایمیل ما ارسال کنید تا فایل را از طریق ایمیل دریافت کنید.